И.С. Белюченко, О.А. Мельник
Сельскохозяйственная экология
Учебное пособие. – Краснодар: Изд-во КГАУ, 2010. — 297 с.
Предыдущая |
Содержание статьи:
4. Агроландшафт как экосистема
4.1. Биоразнообразие агроландшафта
4.1.1. Почвенные микроорганизмы
Микроорганизмы оказывают существенное и многоплановое воздействие на рост и развитие высших растений: с одной стороны, за счет синтеза ими фитогормонов и токсинов происходит стимуляция или ингибирование роста растений, с другой, их деятельность способна изменить пищевой режим растений путем повышения растворимости или иммобилизации минеральных соединений в прикорневой зоне в процессе фиксации азота атмосферы или эмиссии его газообразных соединений (Красильников, 1958; Умаров, 1985; Campbell, 1985 и др.).
Возделывание различных растений вызывает накопление в почве определенных видов микроорганизмов, в частности грибов, среди которых обнаруживаются как полезные, так и патогенные формы. Известно, что в почве под хлопчатником происходит увеличение количества инфекционных единиц фитопатогенных грибов Verticillium dahliae и Fusarium vasinfectum, вызывающих его увядание. Многие исследователи наблюдали почвоутомление при монокультуре льна, обусловленное развитием в почве грибов рода Fusarium (Timonin, 1941; Гродзинский, 1974 и др.). Многолетнее возделывание клевера на одном участке приводит к отбору патогенных и сапротрофных фитотоксичных видов микромицетов в почве и в корневой зоне растений (Лугаускас, Шляужене, 1975). Вместе с тем, в ризосфере растений может резко возрасти численность микроорганизмов – антогонистов к фитопатогенам (Красильников, 1958; Campbell, 1985 и др.).
Анализ состава микробного населения корневой зоны необходим для определения оптимального чередования культур в севообороте, разработки мер борьбы с почвоутомлением при монокультуре, успешного применения штаммов микроорганизмов в целях повышения урожая растений и подавления патогенных организмов. Для решения этих проблем необходимо знать состав и представленность (уровень доминирования) микробов в ризосфере и ризоплане.
Несмотря на важность поставленных вопросов, крайне мало детальных исследований по изучению состава не только патогенных, но и сапротрофных микроорганизмов, в частности грибов, в ризосфере и ризоплане сельскохозяйственных растений (Timonin, 1941; Peterson, 1958; Vagnerova at аll, I960; Тауlor, Parkinson, 1965; Matiques, 1966; Campbell, 1985; Лугаускас, Шляужене, 1975; Берестецкий, 1982). Практически отсутствуют работы, в которых сравнительный анализ представленности микромицетов в почве и в корневой зоне растений был бы проведен на основе количественных показателей с последующей математической обработкой результатов. Поэтому не вызывает сомнений важность изучения состава и представленности различных видов микроскопических грибов в почве и в корневой зоне как растений, постоянно возделываемых в определенном регионе, так и новых интродуцируемых сельскохозяйственных культур. Знание состава и особенностей жизнедеятельности гетеротрофных микроорганизмов в корневой зоне отдельных видов растений необходимо для успешного решения многих практических задач земледелия.
Микробиологическое исследование проводили на кафедре биологии почв факультета почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова по материалам полевого опыта, заложенного в совхозе им. Конституции СССР Яванского района Таджикистана на коричневой карбонатной почве в конце прошлого века. Три раза в течение вегетационных периодов отбирали по 7–10 образцов почвы из междурядий растений, ризосферы (почва вокруг корня на расстоянии до 1–3 мм) и ризопланы корней, тщательно очищенной от почвы стерильным пинцетом и ватным тампоном (кисточкой). Вес почвенных частиц на поверхности 1г корней не превышал 20-50 мг. Состав микроскопических грибов изучали в почве и в корневой зоне хлопчатника и интродуцированных злаков – голубого проса и травы Колумба. Микробиологические анализы проводили высевом водной суспензии отдельно взятых образцов почвы и водных смывов с очищенных корней на среде Чапека и Ролэна, подкисленных молочной кислотой. Десорбцию микроорганизмов с поверхности почвенных частиц и корней осуществляли на качалке в течение 10–15 минут. Чашки с посевом инкубировали в термостате при +25 °С в течение 7–10 суток. Выделение грибов в чистую культуру проводили из одной или группы одинаковых колоний.
Для оценки представленности и типичности видов грибов конкретного местообитания использовали показатели обилия (плотности) и частоты встречаемости вида. Показатель пространственной частоты встречаемости вида рассчитывали как отношение числа образцов, где вид найден, к общему числу образцов. Временная частота встречаемости вида определялась по отношению числа моментов времени, когда вид обнаружен, к общему числу моментов отбора образцов (Мирчинк и др., 1982). Достоверность различий по встречаемости грибов в почве и в корневой зоне растений определяли методом сравнения долей (Дмитриев, 1972). При оценке сходства и видового разнообразия микромицетов в почве, ризосфере и ризоплане применяли модифицированный коэффициент Соренсена (Миркин, Розенберг, 1978) и индекс разнообразия Шеннона (Мирчинк и др., 1982).
Анализ видового состава грибов осуществляли также путем почвенного мелкозема (пыля) из расчета 1 мг почвенных частиц на чашку Петри на среду Чапека и раскладывали тщательно очищенные от почвы кусочки корней (1–3 мм) на различные питательные среды Чапека, Ролэна, голодный агар. Видовую индентификацию выделенных чистых культур грибов проводили по соответствующим для каждой группы микромицетов определителям на основании культурально–морфологических признаков – на средах Чапека-Докса, сусло-агара и ряде других.
На основании проведенных нами исследований охарактеризован видовой состав микроскопических грибов коричневой карбонатной почвы в корневой зоны хлопчатника и интродуцированных злаков в Таджикистане. Выделено более 60 видов микромицетов, относящихся к родам: Acremonium, Alternaria, Aspergillus, Cladosporium, Cylindrocarpon, Curvularia, Humicola, Gliocladium, Gonatobotryum, Fusarium, Mucor, Papularia, Paecylomyces, Penicillium, Phialophora, Stachybotrys, Trichoderma, Verticillium и некоторым другим.
Анализ пространственной и временной частоты микроскопических грибов при выделении их на твердую питательную среду с сахарозой (Чапека и Ролэна с добавкой пептона) позволил установить типичные виды в почве, ризосфере и ризоплане растений (табл.4, 5). К типичным доминирующим организмам отнесены виды с пространственной частотой встречаемости более 50%, к типичным частым – с частотой встречаемости 30–50% и к типичным редким – с частотой встречаемости – 10–30%. Временная частота встречаемости у всех групп типичных видов была не менее 60% (табл.5).
Таблица 4. Встречаемость микромицетов в корневой зоне растений
(3–й год вегетации)
Вид |
Пространственная (числитель) и временная (знаменатель) частота встречаемости |
||||||
Окуль–туренная |
хлопчатник |
трава Колумба |
голубое просо |
||||
ризо–сфера |
ризо–плана |
ризо–сфера |
ризо–плана |
ризо–сфера |
ризо–плана |
||
Aspergillus flavus Link |
15/66 |
25/66 |
20/66 |
5/33 |
5/33 |
5/33 |
30/33 |
A. flavipes (Bainier ex Sartorory) Thom ex Church |
5/33 |
10/33 |
0 |
20/33 |
0 |
0 |
0 |
A. fumigatus Bainier ex Sartory |
15/66 |
20/66 |
5/33 |
10/66 |
5/33 |
10/66 |
33/33 |
A. sclerotiorum Haber |
10/33 |
5/33 |
0 |
5/33 |
0 |
0 |
10/33 |
A. carneus (v.Tieghem) Blochwitz |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
15/66 |
0 |
A. candidus link |
0 |
0 |
10/33 |
0 |
0 |
0 |
0 |
A. niger van Tieghem |
50/100 |
40/55 |
10/66 |
50/66 |
40/66 |
20/66 |
45/100 |
A. wentii Wehmer |
15/66 |
10/66 |
0 |
20/66 |
10/33 |
10/66 |
10/33 |
А. terreus Thorn |
30/66 |
40/66 |
50/66 |
15/33 |
0 |
30/66 |
10/66 |
A. terreus v.aureus Thom ex Raper |
10/33 |
10/66 |
10/33 |
0 |
0 |
10/33 |
10/33 |
A. ochraceus Wilhelm |
15/66 |
25/66 |
10/33 |
20/33 |
0 |
30/66 |
10/66 |
A. versicolor (Vuill) Тiraboschi |
5/33 |
10/66 |
10/33 |
10/33 |
0 |
10/33 |
10/33 |
A. ustus (Bainier) Thom ex Church |
35/100 |
30/66 |
10/33 |
35/100 |
15/33 |
10/66 |
10/33 |
Acremonium (A.bactrocephalum Gams, A.charticola (Lindau) Gams) |
10/66 |
19/66 |
15/66 |
15/33 |
15/66 |
5/33 |
20/66 |
Alternaria (A.tenius Nees ex Fries, A. radicina Meier, Drechs L. et Eddy) |
5/33 |
20/66 |
20/66 |
25/66 |
5/33 |
30/66 |
10/66 |
Cladosporium cladosporiodes (Fries.) deVries |
70/100 |
35/66 |
20/66 |
75/100 |
90/100 |
80/100 |
80/100 |
Cylindrocarpon sp. Wr.; Booth |
10/33 |
15/33 |
10/66 |
5/33 |
15/33 |
5/33 |
10/33 |
сем. Dematiaceae (Gonatobotryum, Papularia, Humicola, Curvularia, Stachybotrys, Mycelia sterilia) |
15/66 |
20/66 |
40/66 |
20/66 |
30/66 |
25/66 |
25/66 |
Gliocladium roseum (Link.) Bain |
10/33 |
15/66 |
10/66 |
15/66 |
15/66 |
0 |
0 |
Fusarium gibbosum Арр. ex Wr. emend. Bilai |
10/33 |
15/66 |
10/66 |
50/66 |
50/100 |
16/66 |
30/66 |
F. solani v. coeruleum (Lib.) Bilai |
15/66 |
10/66 |
20/66 |
90/100 |
100/100 |
10/66 |
15/66 |
пор. Mucorales (Mucor, Rhizopus) |
30/66 |
30/66 |
20/66 |
30/66 |
35/66 |
25/100 |
20/60 |
Phialophora melenii (Nannf.) Conant |
10/33 |
15/33 |
20/33 |
35/100 |
15/33 |
15/33 |
10/33 |
Paecylomyces varioti Bainier |
20/33 |
20/66 |
10/33 |
– |
– |
– |
– |
P. lilacinus (Thom) Samson |
15/33 |
10/33 |
15/33 |
0 |
0 |
20/33 |
0 |
Penicillium chrysogenum Thom |
15/66 |
20/66 |
40/66 |
15/33 |
10/66 |
30/66 |
40/66 |
P. canescens Sopp |
25/66 |
10/33 |
15/33 |
30/66 |
20/33 |
50/66 |
20/33 |
P. citrinum Thorn |
10/33 |
25/33 |
5/33 |
5/33 |
10/33 |
0 |
0 |
P. corilophilum Dierckx |
15/33 |
0 |
0 |
5/33 |
0 |
15/33 |
0 |
P. nigricans (Bain) Thom |
10/66 |
15/66 |
0 |
5/33 |
0 |
20/66 |
20/33 |
Trichoderma koningii Oudemans |
30/100 |
20/66 |
10/66 |
35/100 |
10/33 |
20/66 |
50/66 |
T. harzianum Rifai |
10/33 |
10/33 |
|
5/33 |
40/66 |
15/33 |
0 |
Verticillium spp. Nees |
5/33 |
5/33 |
20/66 |
5/33 |
5/33 |
10/33 |
30/33 |
Таблица 5. Состав микромицетов в ризосфере и ризоплане растений
Вид |
Пространственная частота встречаемости,% |
||||||
почва |
хлопчатник |
трава Колумба |
голубое просо |
||||
ризо сфера |
ризо плана |
ризо сфера |
ризо плана |
ризо сфера |
ризо плана |
||
Aspergillus flavus |
15 |
25 |
20 |
– |
– |
– |
30 |
A. fumigatus |
15 |
20 |
– |
10 |
– |
10 |
– |
A. carneus |
– |
– |
– |
– |
– |
10 |
– |
A. niger |
50 |
40 |
10 |
50 |
40 |
20 |
45 |
A. terreus |
30 |
40 |
50 |
– |
– |
30 |
10 |
А. terreus v. aureus |
– |
10 |
– |
– |
– |
– |
– |
A. ochraceus |
15 |
25 |
– |
– |
– |
30 |
10 |
A. versicolor |
5 |
10 |
10 |
– |
– |
– |
– |
A. ustus |
35 |
30 |
– |
35 |
– |
10 |
– |
A. wentii |
15 |
10 |
– |
20 |
– |
10 |
– |
Acremonium (A. bactrocephalum, А. сhаrtiсо1a и др.) |
10 |
10 |
– |
– |
15 |
– |
20 |
Alternaria (A. tenuis, A. radicina) |
– |
20 |
20 |
25 |
– |
30 |
10 |
Сем. Dematiaceae (Gonatobotryum, Papularia, Stachybotrys, Humicola, Curvularia, Mycelia Sterilia) |
15 |
20 |
40 |
20 |
25 |
30 |
25 |
Cladosporium cladosporioides |
70 |
35 |
20 |
75 |
90 |
80 |
80 |
Cylindrocarpon sp. |
– |
– |
10 |
– |
5 |
– |
5 |
Fusarium gibbosum |
– |
15 |
15 |
50 |
50 |
15 |
30 |
F. solani v. coeruleum |
15 |
10 |
10 |
90 |
100 |
10 |
15 |
Gliocladium roseum |
– |
15 |
20 |
15 |
15 |
– |
– |
Порядок Mucorales (Mucor, Rhizopus) |
30 |
30 |
20 |
30 |
35 |
25 |
20 |
Paecylomyces (P.varioti, P. lilacinus) |
10 |
20 |
– |
– |
– |
– |
– |
Phialophora melenii |
– |
– |
– |
35 |
– |
– |
– |
Penicillium chrysogenum |
15 |
20 |
40 |
– |
10 |
30 |
40 |
P. саnesсеns |
25 |
– |
– |
30 |
– |
50 |
– |
P. серия Funiculosum |
30 |
25 |
30 |
15 |
– |
20 |
– |
P. nigricans |
10 |
15 |
– |
– |
– |
20 |
– |
Trichoderma (T. koningi, T. harzianum |
30 |
20 |
10 |
35 |
40 |
30 |
50 |
Verticillium (V. lateritium и др.) |
– |
– |
20 |
– |
– |
– |
5 |
Наибольшее видовое разнообразие грибов обнаружено в ризосфере растений. Из ризосферной почвы выделено максимальное число различных видов микромицетов. Возросло количество грибов с высокой пространственной и временной частотой встречаемости, т.е. типичных видов. Это привело к большей выравненности в структуре комплекса микромицетов ризосферной почвы.
Обнаружено изменение встречаемости у многих видов микромицетов в ризосфере растений в сравнении с почвой. Так, в ризосфере хлопчатника возросла встречаемость грибов семейства Dematiaceae (Gonatobotryum, Alternaria), Aspergillus terreus, A. flavus, A. ochraceus, уменьшилась у Cladosporium cladosporioides. В ризосфере травы Колумба не наблюдали снижения уровня представленности практически ни одного вида, и в то же время отмечено существенное увеличение встречаемости грибов Fusarium, Phialophora, Alternaria, Penicillium canascens. В ризосфере проса обнаружено возрастание встречаемости Alternaria, Fusarium gibbosum, Aspergillus carneus, A. ochraceus, Penicillium chrysogenum, P. canescens и снижение у Aspergillus ustus, Penicillium серии Funiculosum.
Состав и представленность микроскопических грибов в ризоплане растений значительно отличается от комплекса микромицетов ризосферы и почвы. С поверхности корней растений выявлено значительно меньше видов грибов, чем из почвы и ризосферы. Обнаружена специфика видового состава микроскопических грибов ризопланы хлопчатника и злаковых растений. Для ризопланы интродуцированных злаков характерны грибы Fusarium gibbosum, F. solani v. coeruleum, Cladosporium cladosporioides и сем. Dematiaceae, а хлопчатника – Aspergillus (A. terreus и др.) и сем. Dematiaceae. Кроме того, в ризоплане травы Колумба намного обильнее представлены Fusarium и Mucor, а у голубого проса – Aspergillus (A flavus и др.) и Penicillium chrysogenum. В ризоплане здоровых растений хлопчатника в отличие от злаков не наблюдали заметного преобладания нескольких видов. Обнаружено, что типичными для ризопланы всех изученных растений являются грибы Aspergillus (A. niger, A. flavus, А. terreus), Trichoderma, Gliocladium, Acremonium, Verticillium, Cylindrocarpon, Penicillium chrysogenum пор. Mucoralес и сем. Dematiaceae (Alternaria, Cladosporium, Gonatobotum).
В ризоплане растений более заметно возрастает обилие или плотность (доля штаммов одного вида от общего числа выделенных штаммов) видов грибов. Например, от общего числа штаммов микромицетов, выделенных из ризопланы злаков, грибы рода Fusarium составляли порядка 50%, сем. Dematiaceae более 20%, Trichoderma, Mucor и A. niger по 5%. В почве и ризосфере обилие (плотность) грибов этих видов значительно ниже, а представленность различных видов Реnicillium, Aspergillus, Mucor, Trichoderma, сем. Dematiaceae, Fusarium и других систематических групп более однородная (по 1–7%). В ризосфере травы Колумба возросла частота встречаемости многих видов сапротрофных грибов, что привело к переходу их из разряда редких, "случайных" в типичные и увеличилось видовое разнообразие комплекса микромицетов ризосферы. В ризоплане этого злака резко снизилось видовое богатство грибов и более четко выражены отдельные виды Fusarium, Aspergillus и сем. Dematiaceae. Выявленные закономерности подтверждают подсчет индекса видового разнообразия Шеннона и модифицированного коэффициента сходства Соренсена, которые учитывают как число видов, так и их представленность в конкретном местообитании.
Для комплексов микромицетов коричневой карбонатной почвы, ризосферы и ризопланы травы Колумба индексы видового богатства соответственно равнялись 2,7; 3,1 и 2,0. Аналогичный характер изменения индекса видового разнообразия установлен для голубого проса и хлопчатника. Определение коэффициентов сходства Соренсена показало, что наибольшие различия обнаружены между комплексами микромицетов почвы и ризопланы (0,43–0,55); выше сходство между ризосферой в ризопланой (0,60–0,64) и еще выше между почвой и ризосферой растений (0,66–0,77). Оценка средней радиальной скорости роста микроскопических грибов, выделяющихся на твердые питательные среды из почвы, ризосферы и ризопланы травы Колумба показала, что она не различалась у грибов ризосферы в почве, а у микромицетов ризопланы была в 1,5 раза выше. Это объясняется увеличением в ризоплане представленности быстрорастущих сахаролитических и целлюлозолитических грибов порядка Mucorales и родов Trichoderma, Fusarium, Aspergillus (A. niger, A.flavus, A. terreus), обладающих более высокой скоростью роста в сравнении с подавляющим числом других видов почвенных микромицетов. Следует подчеркнуть, что при посеве на твердые питательные среды водных разведений из почвы, ризосферы и поверхности корней колонии грибов появляются на среде, на которую проведен посев из ризопланы, на 2–3 суток раньше, чем из почвы. Это свидетельствует о том, что в ризоплане большая доля грибов находится в активном состоянии (в виде мицелия).
Изучение специфики видового состава микроскопических грибов в почве, ризосфере и ризоплане было проведено, кроме того, посевом почвенной пыли и кусочков корней на среду Чапека. Данный прием позволяет устранить фон грибов с обильным спороношением. В ризоплане хлопчатника часто встречаются грибы сем. Dematiaceae (Alternaria, Gonatobotriyum, – Мусelia sterilia и др.), Aspergillus, что подтверждает результаты посева водных смывов с корня на среду Чапека (табл.6).
Таблица 6. Состав микромицетов в корневой зоне растений
Вид |
Почва |
Хлопчатник |
Трава Колумба |
Голубое просо |
||
ризо сфера |
ризо плана |
ризо сфера |
ризо плана |
ризо плана |
||
Aspergillus flavum |
+ |
+ |
|
+ |
|
|
A. niger |
+ |
|
+ |
++ |
++ |
++ |
A. ochraceus |
|
|
|
+ |
|
|
A. terreus |
|
|
+ |
|
|
|
A. ustus |
+ |
+ |
|
|
|
|
Aspergillus sp. |
++ |
|
|
|
|
|
A. wentii |
+ |
|
+ |
|
+ |
|
Alternaria |
+ |
++ |
++ |
++ |
|
|
Acremonium |
+ |
|
|
|
|
|
Chaetomium |
|
+ |
|
|
|
|
Cladosporium cladosporioides |
|
|
|
+ |
|
|
Семейство Dematiaceae, Conatobotryum (стерильный мицелий) |
+ |
+ |
+++ |
|
+ |
+ |
Gliocladium roseum |
|
+ |
|
+ |
+ |
|
пор. Mucorales |
+ |
+ |
|
+ |
+ |
+ |
Fusarium (F.solani var. coeruleum, F. gibbosum и др.) |
+ |
+ |
+ |
+ |
++ |
++ |
Penicillium chrysogenum |
+ |
|
|
+ |
|
+ |
P. серия Funiculosum |
+ |
+ |
|
|
|
|
Penicillium sp. |
+ |
+ |
|
+ |
|
|
Trichoderma |
+ |
|
|
+ |
|
|
Примечание: +, ++,+++ – различный уровень представленности вида.
Однако в данном случае значительно ниже уровень представленности микромицетов родов Penicillium, Trichoderma, пор. Mucorales. Для ризопланы злаков этим методом также показано доминирование грибов Fusarium, Mucor, сем. Dematiaceae (Gonatobotryum и стерильный мицелий), а у травы Колумба, кроме того, Aspergillus и Gliocladium roseum. Отмечено резкое уменьшение (часто их вовсе не обнаруживали) представленности грибов вида Cladosporium cladosporioidus в ризоплане злаков, хотя они постоянно встречались при посеве на твердые питательные среды водных смывов с корней. Этот вид, как и грибы рода Penicillium, обильноспороносящий и, по–видимому, обнаружение его в большем количестве, чем ряда других видов, связано не только с его приуроченностью к ризоплане, но и особенностями спороношения. Таким способом исследовали состав грибов ризопланы травы Колумба и голубого проса (помещали кусочки очищенных корней на голодный агар, среды Ролэна и Чапека). Была подтверждена приуроченность и доминирование в ризоплане грибов рода Fusarium, сем, Dematiaceae (Alternaria, Curvularia, Gonatobotryum, Cladosporium), Aspergillus niger, A. flavus, встречались Trichoderma и 2 вида Penicillium (табл.7).
Указанный методический прием для изучения микроорганизмов ризопланы менее трудоемок по сравнению с методом посева водно–почвенных разведений на питательные среды и определения ящичных видов по частоте встречаемости или обилия вида. Он позволяет при исследовании специфики микробиоты различных местообитаний снять мешающий фон микромицетов с обильным спороношением, точнее, выявить формы грибов, находящихся в активном состоянии.
Таким образом, выявлены различия в составе и структуре комплекса грибов почвы, ризосферы и ризопланы растений. Обнаружено, что в ризосфере растений несколько возрастает видовое разнообразие грибов, а их средняя скорость при этом не меняется. Более существенные различия установлены между почвой и ризопланой растений. Выявлено резкое (в 2 раза) уменьшение видового богатства в ризоплане и увеличение средней радиальной скорости роста у грибов, развивающихся на поверхности корней по сравнению с почвой и ризосферой.
Таблица 7. Состав микромицетов грибов ризопланы
травы Колумба и голубого проса
Вид |
Трава Колумба |
Голубое просо |
||||||
среда Ролэна с пептоном * * |
среда Чапека * |
голодный агар * |
среда Ролэна с пептоном * * |
среда Чапека * |
голодный агар * |
|||
Aspergillus flavus |
+ |
|
|
|
+ |
|
|
|
A. niger |
++ |
+ |
++ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
Aspergillus sp. |
|
|
+ |
|
|
|
+ |
|
Fusarium solani v. coeruleum |
+++ |
+ |
+++ |
|
|
|
+ |
+ |
F.gibbosum |
|
|
+++ |
++ |
+ |
|
++ |
+ |
Gliocladium roseum |
|
|
+ |
|
|
|
|
|
Mucor sp. 1 |
+ |
++ |
++ |
+ |
|
|
|
|
Mucor sp.2 |
|
|
|
|
+ |
+ |
+ |
+ |
Mortierella |
|
|
|
|
|
|
|
+ |
Семейство Dematiaceae (Mycelia sterilia) |
|
|
+ |
+ |
|
|
|
|
Alternaria |
|
|
|
|
|
|
|
+ |
Cladosporium |
|
|
|
|
|
|
|
+ |
Curvularia |
|
|
|
+ |
|
|
|
|
Penicillium chrysogenum |
+ |
|
+ |
+ |
|
|
+ |
|
Penicillium sp. 1 |
+ |
|
|
|
+ |
|
|
+ |
Ttichoderma |
|
+ |
|
|
|
|
+ |
|
Примечание: * – корень очищен от почвы без использования воды; ** – корень отмыт от почвы стерильной водой; +, ++, +++ – различный уровень представленности вида
Установлено практически постоянное присутствие в ризоплане злаков грибов Fusarium solani var. coeruleum, F. gibbosum, пор. Mucorales, сем. Dematiaceae (Cladosporium cladosporioides, Alternaria tenuis, A. radicina, Gonatobotryum, Mycelia sterilia), Aspergillus niger, Acremonium, Trichoderma koningi, T. harzianum, Penicillium chrysogenum. Обнаружены определенные различия в составе и представленности грибов в ризоплане голубого проса и травы Колумба. Для корневой поверхности голубого проса типичными видами, кроме того, являются Aspergillus flavus, A. terreus, А. осhraceus, Alternaria, Verticillium lateritium, а у травы Колумба – Cliocladium roseum и значительно более высокую представленность имеют фузарии. Грибы рода Fusarium в большом количестве выявлены при использовании различных методических подходов и питательных сред во все сроки анализов, что свидетельствует о специфичности их для ризопланы интродуцированных злаков. При длительном культивировании злаков на одном месте уровень этих грибов в почве и корневой зоне существенно возрастает, что, возможно, негативно скажется на росте и развитии растений. Более существенная разница установлена между составом грибов ризопланы злаковых и хлопчатника. В сравнении со злаками на корневой поверхности хлопчатника выше встречаемость Alternaria, Verticillium, A. terreus, A. versicilor, Penicillium серия funiculosum и ниже – Fusarium, Trichoderma, Cladosporium.
Сопоставление состава микромицетов, выделенных в ризоплане хлопчатника и злаков с результатами исследований других авторов (Лугаускас, Шляужене, 1975; Оразов, 1967, 1976; Оразов и др., 1980; Беккер, 1977; Timonin, 1941; Peterson, 1958; Campbell, 1985) показало, что типичными грибами для корневой зоны сельскохозяйственных растений являются виды родов Fusarium, Alternaria, Cladosporium, Cylindrocarpon, Gliocladium, Trichoderma, Penicillium, пор. Mucorales. В ризоплане изученных растений в сравнении с почвой заметно выше доля условно патогенных грибов (Fusarium, Alternaria, Aspergillus, Verticillium), способных поражать ослабленные растения.
Проведенный анализ видового состава микромицетов в корневой зоне и в почве под интродуцированными злаками после их трехлетнего возделывания на одном участке свидетельствует, что доминирование патогенных организмов не происходит. Вероятно, доминирование таких видов в ризоплане связано с переходом их к паразитарному существованию. Среди выделенных из почвы грибов подавляющее большинство – типичные сапротрофные организмы (Aspergillus terreus, A. ochraceus, A.niger, Trichoderma и многие другие). Некоторые из этих микромицетов известны как возможные продуценты фитотоксичных веществ, снижающих урожайность сельскохозяйственных культур – Aspergillus flavus, A. ustus, P.citrinum, P. funiculosum, P. nigricans (Берестецкий, 1978). Возделывание злаков приводит к уменьшению в почве встречаемости таких токсикообразующих грибов, как P. funiculosum, A. flavus, A. ustus. В корневой зоне злаков в сравнении с хлопчатником существенно выше представленность грибов рода Trichoderma, подавляющее большинство представителей которого обладает антагонистическими свойствами к патогенным и условно патогенным грибам (Бабушкина, 1977; Салина, 1988).
Трехлетнее выращивание злаков на коричневой карбонатной почве, занятой ранее под хлопчатник, повысило её биологическую активность (численность грибов в почве выросла в 1,5-2 раза), увеличило видовое разнообразие комплекса почвенных микромицетов. Рост видового богатства микроскопических грибов в почвах является положительным явлением, способствующим повышению устойчивости микробной системы почвы к различным антропогенным воздействиям, в частности, к минеральным удобрениям. Увеличение численного состава микромицетов в почве свидетельствует о её обогащении органическими веществами при возделывании злаков. Известно, что для южных почв, в которых активно протекают процессы минерализации, содержание органических веществ в почве является важным фактором поддержания их плодородия.
Предыдущая |